ВЛИЯНИЕ ИОНОВ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ (НА ПРИМЕРЕ МЕДИ И СВИНЦА) НА СОСТОЯНИЕ И РОСТ РАСТЕНИЙ

Тяжелых металлов в растениях

TOMI Стр. ВВЕДЕНИЕ. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Часть 1. Поглощение тяжелых металлов и стронция и факторы, влияющие на этот процесс. Часть 2. Локализация металлов, их транспорт по растению и морфофункциональные механизмы детоксикации. 2.1. Распределение Cd, Pb и Ni по органам растений. Механизмы и роль гипераккумуляции. 2.2. Распределение тяжелых металлов и Sr по тканям растений. 2.3. Транспорт тяжелых металлов по растению. 2.4. Внутриклеточное распределение тяжелых металлов. Часть 3. Токсическое действие тяжелых металлов и ответ клетки на их избыток. 3.1. Влияние тяжелых металлов на активность ферментов. 3.2. Влияние тяжелых металлов на минеральное питание. 3.3. Действие тяжелых металлов на транспирацию и водный режим. 3.4. Действие Cd на дыхание и содержание АТФ. 3.5. Влияние тяжелых металлов на фотосинтез. 3.6. Действие тяжелых металлов на рост и морфогенез. Часть 4. Молекулярные механизмы детоксикации, транспорта и устойчивости растений к тяжелым металлам. 4.1. Роль фитохелатинов и металлотионеинов в детоксикации тяжелых металлов у высших растений. 4.1.1. Структура и синтез фитохелатинов. 4.1.2. Функции фитохелатинов и их участие в гомеостазе § 4.1.3. Детоксикация Cd с образованием комплексов. 4.1.4. Фитохелатины и устойчивость растений к кадмию. 4.2. Роль металлотионеинов в детоксикации тяжелых металлов. 4.3. Молекулярные механизмы поступления тяжелых металлов и Sr в цитоплазму. Часть 5. Общие вопросы устойчивости растений к тяжелым металлам и пути ее возможной эволюции. Часть 6. Функциональная анатомия корня. Часть 7. Цели и задачи работы. ГЛАВА 2. ДЕЙСТВИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И СТРОНЦИЯ НА РОСТ И ВЕТВЛЕНИЕ КОРНЯ. 1. Влияние Cd, Pb, Ni и Sr на морфологию и рост первичного корня кукурузы. 2. Сравнительная оценка влияния различных тяжелых металлов на рост и ветвление корня кукурузы. 3. Влияние Са на проявление токсического действия тяжелых металлов и Sr у разных видов растений.’. 4. Сравнение токсического действия Ni и Zn на рост исключателей и гипераккумуляторов. 5. Специфичность и избирательность токсического действия тяжелых металлов и Sr на рост и ветвление корня. ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ КАДМИЯ, СВИНЦА, СТРОНЦИЯ, НИКЕ ЛЯ И ЦИНКА ПО ТКАНЯМ РАСТЕНИЙ. 1. Разработка гистохимических методов определения Cd, Pb, Ni, Sr и 2. Распределение Cd и Pb в проростках кукурузы. 3. Отмирание клеток различных тканей корня под действием Cd и 4. Распределение Sr в проростках кукурузы. 5. Распределение Ni в проростках кукурузы. 6. Использование плазмолиза для уточнения распределения тяжелых металлов и Sr. 7. Распределение Ni и РЬ по тканям проростков амаранта в отсутствие и присутствии Са(1ЧОз)2. 8. Распределение РЬ по тканям проростков люпина в отсутствие и присутствии Ca(N03)2. 9. Распределение Ni, Zn и Sr по тканям различных видов и экотипов ярутки. 10. Передвижение тяжелых металлов по тканям корня. 11. Влияние Cd и РЬ на аккумуляцию различных изоформ фитохелатинов в побегах и различных участках корня кукурузы. 12. Роль гистидина в передвижении и накоплении Ni растениями ис-ключателями и гипераккумуляторами. 13.Распределение Cd, РЬ, Ni и Sr в прорастающих зерновках кукурузы.;. 14. Роль различных тканей растений в передвижении и накоплении тяжелых металлов и Sr. ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ ТОКСИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ СВИНЦА, НИКЕЛЯ И СТРОНЦИЯ НА РОСТ КОРНЯ. 1. Влияние тяжелых металлов и Sr на деление и растяжение клеток корня в присутствии и отсутствие Са. 2. Связь между распределением металлов и их токсическим действием на рост.

Введение Диссертация по биологии, на тему «Распределение тяжелых металлов в растениях и их действие на рост»

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем экологической физиологии растений является изучение ответной реакции растений на ионы тяжелых металлов, которые при повышенных концентрациях оказывают токсическое действие на самые разнообразные физиологические процессы. Данная проблема имеет не только очевидное практическое значение, которое связано со все возрастающем загрязнением окружающей среды тяжелыми металлами, но также имеет и важное фундаментальное значение, которое связано с исследованием механизмов адаптации и устойчивости растений к тяжелым металлам. Среди них Cd и РЬ — наиболее распространенные токсиканты, тогда как Ni и Zn относят также к микроэлементам [Dixon el al., 1975; Fishbein et al., 1976; Welch, 1981; Eskew et al., 1983, 1984; Brown et al., 1987; Алексеев, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Zonia et al., 1995; Geren-das, Sattelmacher, 1997a, 6, 1999; Polacco et al., 1999; Sirko, Brodzik, 2000]. По ряду причин растения не могут не поглощать большинство тяжелых металлов и в отличие от животных, способны накапливать их в больших количествах. Именно поэтому проблема компартмептации металлов в растении является определяющей при изучении их токсического действия и механизмов устойчивости. Способность растений накапливать тяжелые металлы реализуется на разных уровнях организации: клеточном, тканевом и органном, что связано прежде всего со способностью растений накапливать металлы в клеточных оболочках и вакуолях клеток разных тканей и органов, а также с существованием барьерных тканей, ограничивающих передвижение ряда тяжелых металлов. Накопление тяжелых металлов в метаболически малоактивных компартментах, клеток и в органах, которых растение может впоследствии лишиться, а также связывание металлов с хелатора-ми и их выделение в корневую слизь может являться одними из механизмов де-токсикации, в результате чего тяжелые металлы исключаются из активного метаболизма. Благодаря эффективным механизмам детоксикации металлов растения продолжают расти при повышенном их содержании в среде. t Существует большое количество данных, касающихся токсического действия тяжелых металлов и их распределения по органам растений, меньше известно о их внутриклеточном распределении [обзоры, Левина, 1978; Baker, 1987; Алексеев, 1987; Добровольский, 1987; Козаренко, 1987; Ершов, Плетенева, 1989; Нестерова, 1989; Са-довникова, 1989; Алексеева-Попова, 1991; Antosiewicz, Д992; Бипгам и др., 1993; Salt et al., 19956; Пахомова, 1995; Фролов, 1998; Ernst, 1999; Sanita di Toppi, Gabbrielli, 1999; Salt, Ensley, 2000; Серегин, Иванов, 2001; Серегин, 2001; Hall, 2002; Clemens et al., 2002; Yang et al., 2005; Серегин, Кожевникова, 2006; do Nascimento, Xing, 2006; Титов и др., 2007; Sigel et al., 2007; Broadley et al., 2007; Серегин, Кожевникова, 2008; Milner, Ko-chian, 2008]. Данные о распределении металлов на .тканевом уровне практически полностью отсутствовали к началу наших исследований, хотя именно изучение их распределения по тканям растений является важным для понимания механизмов их v токсического действия и морфо-физиологических механизмов детоксикации. Решение этой задачи тесно связано с необходимостью разработки методов анализа распределения тяжелых металлов по тканям и клеткам растений, которые практически не были известны. На этом основании в диссертации была поставлена задача I разработать такие методы и с их помощью проанализировать связь между распределением, токсичностью и особенностями ростингибирующего действия металлов. Многие виды растений способны накапливать тяжелые металлы, причем их содержание в органах растений может в десятки и даже сотни раз превышать их содержание в окружающей среде. По способности к аккумуляции тяжелых металлов выделяют две контрастные группы растений: исключатели, у которых тяжелые металлы накапливаются главным образом в корневой системе, и аккумуляторы, у которых они накапливаются в больших количествах в надземных органах [Baker, I 1981]. В литературе, однако, практически отсутствуют сведения о том, какими мор-фо-анатомическими и физиологическими особенностями обусловлена способность одних видов растений накапливать тяжелые металлы в корнях, а у других видов — в надземных органах. Выяснение роли тканей в передвижении и накоплении металлов у исключателей и гипераккумуляторов необходимо, с одной стороны, для понимания механизма гипераккумуляции для применения гипераккумуляторов в целях рекультивации почвы и очистки окружающей среды от тяжелых металлов — фиторемедиации — технологии, которая в последнее время активно разрабатывается [Mench et al., 1994; Kumar et al., 1995; Dushenkov et al., 1995; Ensley et al., 1995; Salt et al., 1995a; Huang et al., 1997; Salt et al., 1997, 1998; Gleba et al., 1999; Raskin; Ensley, 2000; Garbisu, Alkorta, 2001; Kramer, 2005; do Nascimento, Xing, 2006]. С другой стороны, это важно для выяснения структурных и физиологических особенностей исключателей, определяющих ограниченное поступление металлов в надземные органы, что представляет несомненный интерес для сельскохозяйственной практики. Поступая в клетки, тяжелые металлы реагируют с функциональными группами белков и других соединений, что может являться одним из механизмов детоксика-ции (металлотионеины и фитохелатины), но вместе с тем приводит к многочисленным нарушениям метаболизма и лежит в основе высокой токсичности тяжелых металлов. Прочность связывания ионов тяжелых металлов с функциональными груп-* пами биополимеров может различаться, что может быть одной из причин различной токсичности тяжелых металлов. Поэтому, в наших исследованиях были выбраны широко распространенные тяжелые металлы, во-первых обладающие различным сродством к функциональным группам биополимеров, а во-вторых, накапливающиеся в разных компартментах клетки. Так, Cd, Pb, Zn связываются главным образом с SH-группами и накапливаются в апопласте, a Ni связывается с N-содержащими лигандами и накапливается преимущественно в протопласте. Токсическое действие металлов четко видно по ингибированию роста, что широко используется для тестирования их присутствия в окружающей среде [Wilkins, 1978, Wang, 1987; Breckle, 1991; Hagemeyer, Breckle 1996]. Действие тяжелых металлов на рост напрямую зависит от особенностей их тканевого и внутриклеточного распределения в растущем участке корня, а также от эффективности механизмов детокси-кации, которые по-разному могут реализоваться в различных тканях исключателей и аккумуляторов. Поэтому решение проблемы специфичности и избирательности токсического действия металлов на рост, а также выяснение клеточных механизмов действия тяжелых металлов на отдельные ростовые процессы требует понимания особенностей их передвижения и распределения по органам и тканям в связи со свойствами их ионов. Изучение функциональных особенностей тканей корня и побега в передвижении и накоплении тяжелых металлов у исключателей и гипераккумуляторов, а также выяснение механизма ростингибирующего действия различных тяжелых металлов необходимы для разработки фундаментальных основ адаптации растений к тяжелым металлам и решения ряда практических задач. Перечисленные выше проблемы определили актуальность данного исследования. Цель исследования состояла в выяснении роли разных тканей корня и побега исключателей и гипераккумуляторов в передвижении и накоплении тяжелых металлов в связи с особенностями их ростингибирующего действия. Задачи исследования: ( 1. Выяснить роль разных тканей корня и побега в передвижении и накоплении металлов у исключателей и гипераккумуляторов j 2. Выявить возможные причины избирательного накопления металлов в подземных органах исключателей и надземных органах гипераккумуляторов 3. Охарактеризовать на клеточном уровне механизмы ростингибирующего действия Pb, Ni и Sr в связи со специфичностью и избирательностью их действия. t Научная новизна работы. Предложены новые методы гистохимического определения Cd, Pb, Sr и Zn, а метод для выявления Ni существенно модифицирован, что позволило повысить его чувствительность. Установлены основные закономерности распределения металлов у исключателей и гипераккумуляторов. Впервые выяснен вклад разных тканей корня и побега в передвижении и накоплении металлов. Впервые показано отсутствие физиологических барьеров в меристеме корня для ионов тяжелых металлов, передвигающихся по симпласту, и апопласту; роль первичной коры как избирательного аккумулятора таких «апопластических» ионов тяжелых металлов, как Cd и Pb; отсутствие универсальных тканевых и клеточных барьеров 1 I для передвижения тяжелых металлов; функция перицикла как ткани-аккумулятора и «кольцевого коллектора» в передвижении Ni у исключателей. Выяснена неодно^ значность влияния Са на распределение и токсическое действие тяжелых металлов 1 у разных видов. Показана возможная причина «защитного» действия Са — конкуренция за общие места связывания при поглощении !и транспорте. Впервые показаt, t на роль гистидина в передвижении и накоплении Ni у исключателей и гипераккумуляторов. Установлено, что феномен гипераккумуляции определяется не только отсутствием тканей-аккумуляторов и барьерных тканей в корне у гипераккумуляторов, но и ограниченным поступлением Ni в вакуоли клеток корня и повышенной скоростью поступления Ni в сосуды ксилемы в корнях гипераккумуляторов, в чем важную роль играет повышенный внутриклеточный уровень гистидина. Проведен сравнительный анализ ростингибирующего действия тяжелых металлов. Экспериментально обоснована специфика механизма действия Pb, Ni и Sr на рост наряду с общей неспецифичпостью и неизбирательностью токсического действия металлов. Основные положения, выносимые на защиту: ■ 1. Роль тканей растений в передвижении и накоплении тяжелых металлов не одинакова не только для разных металлов, но и у растений исключателей и гипераккумуляторов. 2. В корнях гипераккумуляторов отсутствуют барьерные ткани и тканиаккумуляторы, в результате чего их корневая система, в отличие от исключатеi лей, не ограничивает поступление металлов в побег. 3. Гипераккумуляторы Ni, в отличие от исключателей, характеризуются ограниченным накоплением Ni в клетках корня и повышенной скоростью поступления Ni в сосуды ксилемы, в чем важную роль у Thlaspi caerulescens играет внутриклеточный уровень гистидина. 4. Специфика действия отдельных тяжелых металлов на различные ростовые про-; цессы обусловлена как различиями физико-химических свойств их ионов, так и, различным характером их передвижения и распределения по тканям и органам растений. Научная и практическая значимость исследований. Проведенные исследования имеют, прежде всего, фундаментальный характер поскольку позволяют попять основные принципы и закономерности передвижения и распределения тяжелых металлов по разным тканям в связи с различной ролью последних как у разных видов растений, так и для разных тяжелых металлов. Результаты исследования дают новые представления о специфических и неспецифических чертах ростингибирующего действия тяжелых металлов. Установленные связи между особенностями распределения тяжелых металлов и клеточным механизмом их токсического действия на рост являются важным звеном в понимании устойчивости растений к тяжелым металлам и реакции растений на их избыток. Вместе с тем представленные результаты могут иметь и практическое значение ввиду возрастающего загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Полученные данные о неоднозначности «защитного» эффекта Са необходимо учитывать в сельскохозяйственной практике, так как известкование почв — один из наиболее распространенных приемов, направленный на уменьшение поглощения и токсического действия тяжелых металлов. Понимание причин ограниченного поступления тяжелых металлов в надземные органы у растений исключателей и неограниченного — у гипераккумуляторов может быть использовано для разработки методов уменьшения содержания тяжелых металлов в сельскохозяйственной продукции, с одной стороны, и увеличении содержания металлов в надземных органах растений, используемых в технологии фиторемедиации. Кроме того, определение тяжелых металлов с помощью простых гистохимических методов имеет важное значение для экологического мониторинга. Материалы диссер-5 тации могут быть рекомендованы для включения в лекционные курсы по физиологии растений и экологии. Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на Международном симпозиуме .«Структура и функция корня» (Словакия, 1998), на IV Съезде Общества физиологов растений России (Москва, 1999), на Международном симпозиуме Plants under Environmental Stress (Москва, 2001); на Международной конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001); на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на I Молодежной конференции ИФР РАН (Москва, 2003), на V Съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003); на VIII Международной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004), на III научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004), на Международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» j Вологда, 2005), на IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005), на Международной конференции «Биология стволовых клеток: фундаментальные аспекты» (Москва, 2005), на I (IX) Международной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на Мет ждународной конференции «Физиология растений — фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006), на семинарах лаборатории экологии и физиологии растений Свободного университета (Амстердам, Голландия, 2005, 2006, 2007, 2008), на секции экологии Дома ученых (Москва, 2007), на Косты-чевских чтениях (Санкт-Петербург, 2007), на Международном семинаре Phytoreme-diation and monitoring of contaminated soil (Санкт-Петербург, 2007), па VI Съезде Общества физиологов растений России (Сыктывкар, 2007), на Международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организат ции растений» (Екатеринбург, 2008). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 48 научных работ, в том числе 23 статьи в отечественных и зарубежных рецензируемых научных журналах. Личный вклад соискателя. Работа выполнена в лаборатории физиологии корня Учреждения Российской академии наук Института физиологии растений РАН. Из исследований, проведенных в соавторстве с коллегами, в диссертационную работу включены и вынесены на защиту только те результаты, в получении которых автору принадлежит существенная или определяющая роль. Автор выражает глубокую J ( благодарность Е.И. Быстровой, А.Д. Кожевниковой, а также Н.В. Алексеевой-Поповой, А.И. Беляевой, М.Н. Катаевой, JI.K. Шпигун, R. Vooijs и доктору Н. Schat (Свободный университет, Амстердам, Голландия) за оказанную помощь в проведении ряда исследований. Особо благодарен научному консультанту В.Б. Иванову за конструктивные советы и постоянное содействие в работе, а также всем коллегам, принимавшим участие в обсуждении полученных результатов. Структура и объем диссертации. Работа изложена на 333 страницах и состоит; » из введения, 4 глав, заключения и выводов. Список литературы включает 625 источника, из них 555 иностранных авторов. Работа содержит 26 таблиц и 99 рисун-: ков. 11 таблиц и 88 рисунков включены в приложение (том 2).

Заключение Диссертация по теме «Физиология и биохимия растений», Серегин, Илья Владимирович

Выводы мулирующая функции этой ткани отсутствуют, в результате чего Ni свободно t поступает в надземные органы. 6. Перицикл играет роль «коллектора» только для «симпластических» ионов тяжелых металлов (Ni), одновременно являясь тканью-аккумулятором, возможно, за счет незначительного симпластного «выхода» в центральный цилиндр. Подобная роль перицикла неуниверсальна и не свойственна гипераккумуляторам. 7. Ветвление корня чрезвычайно устойчиво к действию большинства тяжелых металлов, за исключением Ni, для которого наряду с его высокой цитотоксично-стью отсутствуют физиологические барьеры радиального транспорта, а перицикл выполняет роль коллектора и аккумулятора, накапливая Ni в протопластах клеток. 8. В результате отсутствия в корнях гипераккумуляторов барьерных тканей, тка-j ней-аккумуляторов и коллекторов, их корневая система в отличие от исключателей не играет барьерной функции и не ограничивает поступление ионов в побег, а ветвление корня у гипераккумуляторов устойчиво даже к «симпластическим» ионам с высокой цитотоксичностью. , t 9. В то время как у исключателей тканями-аккумуляторами являются отдельные ткани корня (внутренняя кора, эндодерма, перицикл), у гипераккумуляторов сходную роль играет эпидерма стебля и листа, способность отдельных клеток которой накапливать тяжелые металлы различается. Ю.Принадлежность растений к исключателям или гипераккумуляторам определяется не только различными функциональными особенностями тканей корня, но и ограниченным поступлением металла в вакуоли клеток корня и повышенной скоростью поступления Ni в сосуды ксилемы гипераккумуляторов, в чем важную роль у Thlaspi caerulescens играет внутриклеточный уровень гистидина. 11.Распределение металлов в надземных органах определяется как путями транспи-рационного тока, так и функционированием барьерных тканей. Неспособность Cd, Pb и Ni проходить через плазмалемму клеток обкладки пучка в листовой пластинке обуславливает их накопление преимущественно в покровной ткани и отличает их распределение от распределения Sr и Zn, которые, обладая этой способностью, накапливается также в мезофилле. 12.Совокупность полученных данных позволяет заключить, что роль тканей растений в поступлении, передвижении и накоплении тяжелых металлов неодинакова не только для разных металлов, но и для растений исключателей и гипераккумуляторов, что в свою очередь определяет металло- и тканеспецифичность токсического действия металлов. Заключение В настоящее время не возникает никаких сомнений относительно важности, изучения механизмов адаптации растений к тяжелым металлам. Решение фундаментальных и практических задач в этой области невозможно без понимания роли тканей растений исключателей и гипераккумуляторов в передвижении и накоплении тяжелых металлов, а также без выяснения механизмов ростингибирующего действия металлов — одного из основных показателей токсичности. Для этого нами были использованы современные методы световой и флуоресцентной микроскопии, количественного анализа, высокоэффективной жидкостной хроматографии, цитологические и гистохимические методы, причем последние были разработаны’ впервые или существенно модифицированы. Проведенный комплексный анализ передвижения и распределения металлов показывает, что роль различных тканей растений неодинакова как для разных металлов, так и у растений, относящихся к исключателям и гипераккумуляторам (табл. 11). Все ткани по выполняемым функциям можно разделить на несколько групп. К первой группе относятся ткани, ответственные за поступление тяжелых металлов в растение из окружающей среды. Основной поглотительной тканью является ризодерма, наличие корневых волосков у которой не определяет саму возможность поступления металлов в корень, а лишь многократно увеличивает площадь его соприкосновения со средой. Поэтому в отсутствие конкурирующих ионов пог ступление тяжелых металлов в корень происходит во всех его зонах, причем в некоторых случаях поглощение Sr в зоне растяжения происходит даже более активно, чем в зоне корневых волосков [Мазель, 1989] (табл. 11). Ко второй группе относятся ткани, выполняющие барьерную функцию — эндодерма и экзодерма, которые ограничивают радиальный транспорт металлов по корню. Барьерная роль этих тканей свойственна только» зрелым клеткам с модифицированными клеточными оболочками и неуниверсальна для всех металлов. Эти ткани могут ограничивать у исключателей только передвижение апопластических ионов с низкой способностью поступления в симпласт, что свойственно для РЬ и в меньшей степени для Cd, в то время как передвижение симпластических ионов ограничивается незначительно. Эндодермальный и экзодермальный барьеры могут I быть полными или частичными в зависимости от свойств ионов, концентрации металла в растворе, степени его токсичности, стадии развития клетки, особенностей строения барьерных тканей у разных видов. У гипераккумуляторов тканевые барьеры полностью отсутствуют. Отсутствуют физиологические барьеры для всех изученных металлов и в меристематических тканях обеих групп растений, что может быть связано с недостаточной дифференцировкой клеток барьерных тканей (табл. 11). К третьей группе тканей можно отнести ткани-аккумуляторы и ткани, в которых металл выявляется, но не накапливается. Способность ткани накапливать большие количества тяжелых металлов зависит от целого ряда факторов: анатомических и физиологических особенностей строения ткани и составляющих ее клеток, физико-химических свойств ионов, которые определяют особенности их передвижения по растению, эффективности функционирования физиологических барьеров для радиального транспорта тяжелых металлов, а также от принадлежности растения к исключателям или гипераккумуляторам. Для исключателей основной тканью-аккумулятором апопластических ионов является обычно многослойная кора. Мно-гослойность коры определяет большую «емкость апопласта», что необходимо для связывания и детоксикации апопластических ионов Cd и РЬ. Однако эффективность функционирования этой ткани определяется наличием эндодермального барьера, ограничивающего поступление металлов в центральный цилиндр. Для апопластических ионов, способных проходить через этот барьёр по симпласту и обладающих высокой мобильностью (Sr, Zn), аккумулирующие свойства коры будут ограничены. В данном случае кора, как впрочем, и другие ткани корня, будет выполнять лишь функцию передвижения металлов по радиусу корня, то есть будет являться тканью, в которой металл выявляется, но не накапливается. Для симпластических ионов (Ni) кора также является аккумулятором, за исключением наружных слоев у проростков кукурузы, несмотря на отсутствие эндодермального барьера. У исключателей роль аккумулятора Ni выполняют также клетки экзодермы, эндодермы, перицикла, что определяет особенности передвижения этого металла и его токсического действия на ветвление корня. Высокая аккумулирующая способность свойст венна также слизи, выделяемой клетками ризодермы и корневого чехлика, однако она проявляется только в том случае, когда ионы имеют высокое сродство к ее материалу, как это свойственно РЬ. У гипераккумуляторов, в отличие от исключателей, в корне отсутствуют как барьерные ткани, так и ткани-аккумуляторы, в результате чего ионы поступают в надземные органы, а ветвление корня устойчиво не только к апогтастическим (Sr), но и к симпластическим ионам (Ni). Ограниченная способность Ni, в отличие от Sr и Zn, проходить через плазмалемму клеток обкладки пучка в листовой пластинке гипераккумуляторов определяет его поступление в покровную ткань, минуя мезо-( филл. Благодаря наличию в эпидерме листа водозапасающих клеток с большой центральной вакуолью, эпидерма играет роль аккумулирующей ткани у гипераккумуляторов. Аккумулятором у этих растений является и колумелла корневого чехлика, что свидетельствует о гетерогенности клеток чехлика по способности накапливать металлы у разных видов растений (табл. 11). К четвертой группе принадлежат ткани коллекторы, роль которых для симпластических ионов выполняет перицикл. Основные функции этих тканей — пере» 1 распределение ионов по периметру центрального цилиндра, их накопление и участие в поступлении металла в проводящую систему. Коллекторная функция ткани определяется как структурными особенностями клеток ткани, так и спецификой передвижения ионов тяжелых металлов. Благодаря неравномерному распределению плазмодесм по клеточным оболочкам, перицикл кукурузы имеет мощный «вход» симпластических ионов (Ni) и значительно меньший «выход», аккумулируя тем самым большие количества металла в протопласте. Роль коллектора перицикл не играет в случае Sr, который способен проходить через эндодерму и транспортироваться далее по апопласту. Эта ткань не выполняет коллекторной функции также для апопластических ионов, которые в значительной,степени не поступают в ткани центрального цилиндра через эндодермальный барьер. Поэтому роль перицикла как ткани коллектора не универсальна для всех металлов, а свойственна, по-видимому, только для ионов, передвигающихся по симпласту, причем проявляется только у исключателей. У гипераккумуляторов перицикл не является коллектором и аккумулятором, что определяет нормальное его функционирование в качестве меристематической ткани в процессе образования боковых корней (табл. 11). К пятой группе тканей относятся проводящие ткани, участвуюгцие в дальнем транспорте металлов, роль которых играют ксилема и флоэма. Однако Sr, также как и Са способностью транспортироваться по флоэме, по-видимому, не обладают [Koranda, Robinson,, 1978; Zeller, Feller, 2000; White, Broadley, 2003] или эта способность ограничена. Кроме того, транспорт Ni по ксилеме у исключателей (кукуруза) может быть ограничен за счет накопления металла в местах перфораций между члениками сосудов ксилемы, возможно в виде комплексов. Такого явления не наблюдается у гипераккумуляторов. Эффективность транспорта Cd и Pb в побеги исключателей также невысока вследствие наличия барьерных тканей и поступления металлов в центральный цилиндр главным образом через апикальный участок корня, где барьерные ткани недифференцированны (табл. 11). Наконец, к шестой группе можно отнести ткани-накопители, способные к аккумуляции металлов, но только в отсутствие ионов конкурентов. В этом заключается их отличие от тканей аккумуляторов. К таким тканям у исключателей относятся ткани апикального участка корня в зонах деления и растяжения, а также корневой чехлик. За исключением покоящегося центра, в, отсутствие, например Са, эти ткани накапливают значительные количества металлов, что является причиной ростингибирующего действия последних. Содержание тяжелых металлов в клетках покоящегося центра часто ниже, чем в окружающих клетках меристемы, что может быть обусловлено структурными особенностями его клеток. Благодаря этому, при невысоких концентрациях металлов, не обладающих цитотоксическим действием, возможна активация делений клеток покоящегося центра и восстановление роста корня. Определенную роль в этом восстановлении играют клетки корневого чехлика. В отличие от исключателей, у аккумуляторов содержание металла в растущем участке корня в присутствии других ионов может возрастать и в этом отношении действие ионов конкурентов не универсально, что также свидетельствует о возможных различиях в путях поступления тяжелых металлов в корень у разных видов (табл. 11). Гетерогенность распределения металлов проявляется не только на тканевом, но также на органном и внутриклеточном уровнях, что во многом определяется крайне неравномерным распределением соответствующих транспортеров не только в клетках разных тканей, но также и в разных клетках одной и той же ткани [Kupper et al., 2007]. Морфофупкциональные особенности строения клеток разных тканей, а также различия физико-химических свойств ионов разные металлов определяют различную роль тканей корня и побега в передвижении и накоплении металлов. Исходя из вышесказанного становятся очевидными ограничения, возникающие при анализе содержания металлов или любых других веществ в перерасчете на единицу массы органа, так как их содержание в разных клетках может существенно различаться. Принадлежность растений к гипераккумуляторам, определяется не только структурно-функциональными, но также физиологическими и биохимическими особенностями тканей и клеток корня. К структурно-функциональным особенностям гипераккумуляторов можно отнести отсутствие как барьерных тканей, так и тканей аккумуляторов и коллекторов, вследствие чего их корневая система не выполняет барьерной функции и металлы беспрепятственно поступают в ксилему, а следова тельно и в надземные органы растений. Отсутствие накопления Ni в клетках корня гипераккумуляторов обусловлено высоким эндогенным уровнем гистидина (а возможно, и других низкомолекулярных хелаторов), который, образуя комплекс с Ni, предотвращает его поступление и накопление в вакуолях клеток корня. Связывание Ni с гистидином является причиной его более интенсивной загрузки в ксилему, в результате чего Ni в значительных количествах поступает в надземные органы, где и накапливается в особых водозапасающих клетках эпидермы. Кроме того, способность растений накапливать тяжелые металлы в надземных органах может определяться более эффективными системами поглощения ионов, устойчивых к действию тяжелых металлов, а также более эффективными механизмами детоксикации металI лов направленных на поддержание гомеостаза (табл. 12, рис. 72). I I Накопление тяжелых металлов в подземных органах, а следовательно и принадлежность растений к исключателям, также как и в случае гипераккумуляторов, определяется не только структурно-функциональными, по также физиологическими и биохимическими особенностями тканей и клеток корня. К структурно-функциональным особенностям можно отнести, например, наличие функциональных барьеров, ограничивающих поступление тяжелых металлов в стелу корня, а следовательно и в проводящие ткани, в результате’чего тканями-аккумуляторами являются отдельные ткани корня. Способность исключателей накапливать Ni в подземных органах, как было продемонстрировано на примере Thlaspi arvense, обусловлено существенно более низким эндогенным содержанием гистидииа и вероятно ограниченной способностью к загрузке комплекса гистидина с никелем в ксилему, в то время как его поступление в вакуоль клеток корня неограниченно. В результате происходит накопление Ni в отдельных тканях корня, которые выполняют роль тканей-аккумуляторов. Кроме того, ограниченная способность исключателей накапливать тяжелые металлы может определяться в целом менее эффективными механизмами детоксикации тяжелых металлов, в результате чего эти виды менее устойчивы к токсическому действию тяжелых металлов (табл. 12, рис. 72). Способность клеток определенных тканей накапливать металлы может с одной стороны являться одним из механизмов их детоксикации и участвовать в адаптации растений к тяжелым металлам, а с другой стороны, при поступлении в цитоплазму, может быть одной из причин их токсического действия. В результате гетерогенности распределения металлов по тканям, токсическое действие может по-разному проявляться в клетках разных тканей у растений с разными стратегиями выживания. Накопление металлов в растущем участке корня является основной причиной ингибирования роста. В целом токсическое действие тяжелых металлов, также как и многих других токсикантов [Ivanov, 1994], неизбирательно и определяется взаимодействием с функциональными группами биологически-активных соединений. Сродство к этим группам во многом определяет силу воздействия металла на тог или иной процесс, что в конечном итоге проявляется в ингибировании роста органа. Однако для каждого из металлов прослеживается своя специфика (рис. 87), которая выражается в различной степени влияния на отдельные ростовые процессы. Так, Ni иигибирует главным образом деления клеток и в значительно меньшей степени влияет на их растяжение. Напротив, в присутствии Sr происходит замедление остановки растяжения клеток, а его действие на деление выражается в увеличении продолжительности клеточного цикла. РЬ примерно в равной степени оказывает’ влияние на деление и растяжений клеток. Специфика ростингибирующего действия металлов во многом определяется особенностями их передвижения и накопления в разных тканях. Рассматривая основные закономерности распределения металлов и механизмы их ростингибирующего действия в совокупности, а также привлекая данные по механизмам влияния тяжелых металлов на другие физиологические процессы у контрастных групп растений возможно ответить на вопрос, каким же образом растения адаптируются к избытку тяжелых металлов. В заключение осталось отметить, что как токсическое действие, так и детокси-кация металлов является комплексным процессом и не определяется каким-либо одним механизмом, а является сочетанием различных, зачастую взаимосвязанных, механизмов. Эффективность последних и является, по-видимому, тем главным фак7 тором, который определяет устойчивость растения и способность к гипераккумуляции (табл. 12). Именно особенности передвижения и распределения металлов в корнях растений определяют их способность накапливать металлы в подземных или надземных органах, а следовательно и принадлежность растений к группе исключателей или аккумуляторов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Серегин, Илья Владимирович, Москва

1. Алексееве Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. М.: Агропромиздат, 1987. 2. Алексеев Ю.В., Вялушкина Н.И. Влияние кальция и магния на поступление кадмия и никеля из почвы в растения вики и ячменя // Агрохимия. 2002. №1. С. 8284. 3. Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам / Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Н.В.Алексеевой-Поповой. Л: Ленуприздат. 1991. С. 5-15. 4. Амосова Н.В., Тазина И.А., Сынзыныс Б.И. Фито- и генотоксическое действие ионов железа, кобальта и никеля на физиологические показатели растений различных видов // С.-х. биология. 2003. № 5. С. 49-54. 5. Андреева И.В., Говорима В.В., Ягодин Б.А., Доснмова О.Т. Динамика накопления и распределения никеля в растениях овса// Агрохимия. 2000. №4. С. 68-71. 6. Андреева И.В., Говорина В.В., Виноградова С.Б, Ягодин Б.А. Никель в растениях // Агрохимия. 2001. №3. С. 82-94. 7. Барсукова B.C., Гамзикова О.И. Влияние избытка никеля на элементный состав контрастных по устойчивости к нему сортов пшеницы // Агрохимия. 1999. №1. С. 80-85. 8. Бингам Ф.Т., Коста М., Эйхенбергер Э. и др. Некоторые вопросы токсичности -ионов металлов / Под ред. Зигель X., Зигель А. М.: Мир. 1993. 366 с. 9. Бишоп Э. Индикаторы. Т. 2. М.: Мир. 1976. 446 с. 10. Ю.Блок Н.И. Качественный химический анализ. М.: Госхимиздат. 1952. 520 с. 11. И.Бродскгш В.Я. О способах фиксации и подготовки материала для количественного цитохимического анализа// Цитология. 1960. Т.2. С. 605-613. 12. Бурдин К.С., Полякова Е.Е. Металлотионеины, их строение и функции // Успехи совр. биол. 1987. Т. 103. С. 390-400. 13. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне // М: Наука. 1991 (49-е Тимирязевское чтение). 14. Гамалей Ю.В. Происхождение и локализация органелл растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 115-137. 15. ДаниловаМ.Ф., Дертева Е.Ю. Данные анатомии и физиологии о передвижении воды и растворенных веществ по тканям корня // Бот. журн. 1964. Т. 49. С. 1347-1365. 16. Данилова М.Ф., Стамболцян Е.Ю. О структуре «пояска Каспари» (к вопросу о барьерной функции эндодермы) // Бот. журн. 1969. Т. 54. С. 1288-1291. 17. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем // Л: Наука. 1974. 206 с. 18. Данилова М. Ф., Стамболцян Е.Ю. Ультраструктура дифференцирующихся клеток первичной ксилемы корня в связи с вопросом о поступлении веществ в тра-хеальные элементы// Бот. журн. 1975. Т.60. С. 913-926. 19. Данилова М.Ф., Мазель Ю.Я., Стамболцян Е.Ю., Телепова М.Н. Формирование системы транспорта ионов в растении. П. Ультраструктура дифференцирующихся тканей корня кукурузы
Информация о работе

• Серегин, Илья Владимирович
• доктора биологических наук
• Москва, 2009
• ВАК 03.00.12

Тяжелых металлов в растениях

Наши журналы
Разделы статьи

• Аннотация
• Ключевые слова
• 1 . Введение
• 2 . Методы и принципы исследования
• 3 . Основные результаты
• 4 . Заключение
• Дополнительные материалы
• Финансирование
• Благодарности
• Конфликт интересов
• Список литературы

• Информация об авторах
• Метрика статьи

Подпишитесь на рассылку :

ВЛИЯНИЕ ИОНОВ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ (НА ПРИМЕРЕ МЕДИ И СВИНЦА) НА СОСТОЯНИЕ И РОСТ РАСТЕНИЙ

Научная статья
Симеониди Д. Д.
Бигаева И. М.
Агаева Ф. А.
Данильянц А. А.
Джерапова А. К.
Предложена :
Опубликована :
XML PDF Цитировать
Поделиться :

Аннотация

В настоящей работе рассмотрены результаты модельных экспериментов, проведенных с целью изучения влияния ионов меди и свинца на рост и кумулятивные свойства пектинсодержащих растений. Для проведения эксперимента был подготовлен ряд модельных образцов почв, загрязненных ионами меди и свинца «сухим» методом. В качестве контрольного образца выступал образец почвогрунта с биогумусом. В контрольный и модельные образцы почв были высажены семена пектинсодержащих растений, таких как клевер луговой, горох «Сахарный2», петрушка листовая «Гигант» и фасоль овощная «Малахит». По окончании выращивания в образцах почв и растений определялось содержание меди и свинца методом атомно-абсорбционной спектроскопии. Установлено, что на чувствительность ростовых процессов исследованных пектинсодержащих культур, большее влияние оказывают ионы меди по сравнению с ионами свинца. При этом все исследуемые виды растений устойчивы к свинцовому загрязнению.

Ключевые слова :
растения, фиторемедиация, тяжелые металлы, почва.

1. Введение

На сегодняшний день актуальной является проблема антропогенного загрязнения окружающей среды. По данным многочисленных исследований показано, что степень загрязнения биологических объектов различными ксенобиотиками неуклонно возрастает [1], [4], [9], [10].

Загрязнение окружающей среды ионами тяжелых металлов оказывает отрицательное воздействие на систему почва-растение. Культуры и растения, выращенные на загрязненной почве, поглощают большую часть загрязнения, что является следствием транслокации тяжелых металлов и других полютантов в продукты питания [5] .

Загрязнение почвы может повлиять на накопление токсичных веществ в пищевых цепях. Растения в большинстве случаев не способны приспособиться к резким изменениям химического состава почвы, что влияет на микроорганизмы, находящиеся в ней. Посредством этого влияния начинаются процессы деградации почвы, вследствие чего огромные участки земли становятся бесплодными и непригодными для возделывания культур. Тем не менее те растения, которые развиваются на этих загрязненных территориях, сохраняют и накапливают токсичные элементы, и, двигаясь по пищевой цепи попадают в организм человека [8].

В организме человека происходит биоаккумуляция токсинов, вызывающая хронические отравления и приводящая к различным заболеваниям. Репродуктивное здоровье, врожденные дефекты и дефекты развития, неврологические эффекты, мутации в клетках организма, ведущие к онкологическим заболеваниям, все эти факторы находятся на подъеме сегодня [6] .

Свинец является наиболее опасным токсичным тяжелым металлом в окружающей среде. Анализ медицинских данных по регистрации токсичных веществ выводит этот металл на первое место среди тяжелых металлов и на второе место среди всех ксенобиотиков [11] .

Нервная система больше всего страдает от воздействия высоких концентраций свинца как у детей, так и у взрослых. Повышенные концентрации свинца могут привести к нарушению нейроповеденческого развития, нарушениям речи, плохой концентрации внимания. Анализ ряда исследований показал, что свинец может проникать через плацентарный барьер у беременных женщин с высоким его уровнем в крови, вызывая аномалии плода, такие как, энцефалопатию, неврологические расстройства, нарушение уровня кальция в нервных клетках [7].

Медь является очень распространенным элементом, который естественным образом встречается в окружающей среде и распространяется в окружающей среде в результате природных процессов.

Медь можно найти во многих видах пищи, в питьевой воде и в воздухе. Из-за этого мы поглощаем огромное количество меди каждый день с едой, питьем и дыханием. Поглощение меди необходимо, потому что медь является микроэлементом, необходимым для здоровья человека. Несмотря на то, что человек может справляться с пропорционально большими концентрациями меди, слишком большое ее количество может вызвать серьезные проблемы со здоровьем [2] .

Длительное воздействие меди может вызвать ряд изменений в организме человека, такие как раздражение слизистой оболочки и глаз, головные боли, нарушение действия желудочно-кишечного тракта, головокружение, высокое потребление меди может вызвать повреждение печени и почек и даже смерть. В настоящее время есть ряд исследований, указывающих на связь между длительным воздействием высоких концентраций меди и снижением интеллекта у подростков [3] .

Таким образом, природа минимизирует опасности для жизни и здоровья человека, а человек их максимизирует. Последние два столетия были свидетелями неизбирательного освоения и чрезмерной эксплуатации природных ресурсов человеком, что привело к изменению и ухудшению нашей собственной окружающей среды. Современным методом извлечения токсичных веществ из почв является фиторемедиация, сущность которой заключается в использовании объектов растительного происхождения в качестве биоремедиантов. С этой целью проводятся исследования по выявлению толерантных к металлам культурных растений.

2. Методы и принципы исследования

Для достижения цели исследования нами были поставлены следующие задачи:

— изучение литературных данных по химическому составу ряда растений;

— оценка роста и накопления меди и свинца растениями, подвергшимися воздействию различных уровней в разные периоды роста;

— определение способности растений переносить и перемещать высокие концентрации меди и свинца.

На начальном этапе эксперимента в качестве контрольного образца был выбран образец почвогрунта с биогумусом (рН) = 6,5.

С целью изучения влияния ионов меди и ионов свинца на рост и развитие растений, а также их кумулятивной способности, нами были подготовлены модельные образцы почвогрунта с биогумусом (рН) = 6,5, которые подверглись загрязнению ионами тяжелых металлов. В качестве загрязнителей были взяты нитрат свинца Pb(NO 3 ) 2 (хч.) и пентагидрат сульфата меди CuSO 4 ×5H 2 O (техн.) . Реагенты были введены «сухим» методом в десятикратном превышении предельно допустимой концентрации, установленной СанПиН 1.2.3685-21 «Гигиенические нормативы и требования к обеспечению безопасности и (или) безвредности для человека факторов среды обитания» (ПДК Pb – 6,0 мг/кг; ПДК Cu – 3,0 мг/кг).

В качестве экспериментальных были выбраны следующие растения, содержащие повышенное количество пектина:

• горох «Сахарный 2»;

• петрушка листовая «Гигант»;

• фасоль овощная «Малахит»;

В контрольный и модельные образцы почв были высажены семена вышеприведенных растений. Выращивание производилось при температуре +20 0 С — +25 0 С, при интенсивном солнечном освещении. Частота полива зависела от влажности почвы.

На следующем этапе выращенные на контрольном и модельных образцах почв культурные растения были срезаны и высушены при комнатной температуре в течение 3-5 дней. После чего проводилась пробоподготовка образцов почв и растений: объекты разлагались концентрированной азотной кислотой, после чего подвергались обработке в системе микроволнового разложения проб MARS 6.

Подготовленные пробы анализировались на содержание концентраций свинца и меди с помощью метода атомно-абсорбционной спектроскопии по методике М 04-64-2017, включенной в перечень стандартов технического регламента «О безопасности пищевой продукции».

3. Основные результаты

В ходе эксперимента первым пророс Клевер луговой, при этом более быстрые всходы были в образце с чистой почвой.

Результаты первого этапа экспериментальных исследований показали, что в образцах, выращенных как на чистой почве, так и на почве, загрязненной ионами тяжелых металлов, в течение всего времени наблюдения, растения развивались интенсивно, всходы были дружные, стебель и листья имели насыщенный зеленый цвет. Образцы к концу наблюдений не теряли окраски, рост растения не замедлялся.

Также следует отметить, что повышенная концентрация свинца в почве, не повлияла на замедление развития растений, богатых пектином. При этом установлено, что более активный рост растений наблюдался в почве, загрязненной свинцом (рис. 1-4).

Рисунок 1 — Всходы Клевера лугового, чистая почва

Содержание тяжелых металлов в растениях различных экологических групп водоемов г. Гомеля и прилегающих территорий

Растительной клетке присуща способность активно поглощать вещества, необходи­мые для ее жизнедеятельности, против градиента концентрации и активно накапливать их. Благодаря этому свойству растения накапливают микроэлементы в концентрациях, в сотни раз превышающих их содержание в грунте и в тысячи раз — в воде [1-4]. Группа ученых [5] отмечает способность макрофитов концентрировать некоторые элементы в количествах, больших, чем в хирономидах и рыбах.

Химический состав растений определяется не только средой обитания, но и различной поглотительной способностью самих растений по отношению к разным элементам. Это было доказано многочисленными полевыми наблюдениями [1, 2, 4].

Целью работы явилось изучение уровней накопления некоторых тяжелых металлов высшими водными растениями различных экологических групп и выявление тест-объектов для проведения экологического мониторинга водоемов.

Материалы и методы

Отбор проб высших водных растений производился с мая по август 2000-2002 гг. в водоемах г. Гомеля и прилегающих территорий, различающихся по степени антропогенной нагрузки. В процессе выполнения работы собраны макрофиты, широко распространенные в водоемах Беларуси, которые относятся к 4 экологическим группам: I — свободноплавающие неприкрепленные — ряска малая (Lemma minor L.) и водяной орех (Trapa natans L.); II — пла­вающие прикрепленные растения — кубышка желтая (Nuphar luteum (L) Sm.) и горец земно­водный (Polygonum amphibium L.); III — подводные (погруженные) растения — элодея канад­ская (Elodea canadensis Rich.), роголистник погруженный (Ceratophyllem demersum L.), рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.); IV — надводные (земноводные или воздушно — водные) растения — стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L.), сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.), частуха подорожниковая (Alisma peantago-aquatica L.), манник на­плывающий (Gluceria fluitans), болотница болотная (Eleocharis palustris), камыш озерный (Scirpus lacustris L.), тростник обыкновенный (Phragmites communis Trin) [4].

Анализировалась надземная часть макрофитов. Исключение составляли растения I-ой экологической группы со слаборазвитой корневой системой, которые анализировались пол­ностью. Макрофиты II-ой и IV-ой групп срезались как можно ближе ко дну водоема. Для IIIей группы использовались «грабельки» [6]. Пробы растений после тщательного ополаскива­ния последовательно высушивали до воздушно-сухого состояния и озоляли до белой золы в муфельной печи при 450оС [7]. Содержание металлов в золе растений определяли атомно­эмиссионным спектральным методом на спектрофотометре IGSM в лаборатории физико­химического анализа Института геохимии и геофизики НАН Беларуси.

Результаты и их обсуждение

Проведенные исследования показывают, что концентрация всех изучаемых металлов значительно варьирует для разных видов макрофитов, принадлежащих к одной группе, отобранных как в разных водоемах опробования, так и в одном водоеме. Значительно варьирует и среднее содержание изучаемых металлов у представителей разных групп, отобранных в одном водоеме, что отмечается и в литературе [4]. О том, что размах «нормальных» концен­траций химических элементов в растениях одного вида выглядит большим, сообщается во многих работах [1-4, 8, 9,]. Исследования 45 видов водных растений различных экологи­ческих групп показали [10], что существует не только широкая межвидовая, но и внутриви­довая изменчивость емкости и селективности поглощения различных элементов.

Таблица 1

Содержание тяжелых металлов (мг/кг сухого веса) в растениях различных экологических групп

Растения I экологической группы

Растения II экологической группы

Растения III экологической группы

Растения IV экологической группы

При сопоставлении особенностей накопления тяжелых металлов растениями различных экологических групп водоемов опробования выяснилось (таблица 1), что химический состав изучаемых растений отражает типичную для абсолютного большинства макрофитов картину количественного соотношения металлов [3, 11, 12]: высокое содержание марганца, величина которого у растений I-ой группы достигает 2427,0 мг/кг сухого вещества; затем на один-два порядка ниже содержание цинка; далее в пределах до 10,0 мг/кг располагаются медь (исклю­чая плавающие неприкрепленные растения); в пределах до 8,0 мг/кг — хром и никель (исклю­чение также составляют растения I-ой группы); в пределах до 6,0 мг/кг — кобальт и свинец. Содержание марганца в растениях изучаемых водоемов превышает концентрацию остальных металлов в 33-590 раз, а цинка — в 5-18 раз. Концентрация марганца имеет значительные раз­личия у растений разных экологических групп: у гидрофитов I и III-ей групп металла в 3,5-5,0 раз больше, чем в других группах. Полученные результаты нашли подтверждение в литературе [1-4]. Для меди, кобальта и хрома наблюдается одинаковая тенденция — аномально высокое накопление у представителей I-ой группы и незначительная вариабельность в содержании для растений остальных групп. Самым низким уровнем содержания среди изученных элементов отличается кобальт, особенно у макрофитов IV-ой группы.

Результат сравнения средних величин, полученных в исследованиях, с фоновым содержанием металлов в водоемах республики (таблица 2) следующий: концентрация хрома и никеля (на один, а иногда и два порядка), цинка (на порядок), марганца в 1,5 — 8,0 раза, меди в 2,0 — 5,0 раза (исключение — растения II-ой группы) и свинца в 1,2 — 2,3 раза превышает фон. Накопление марганца в гидрофитах изучаемых водоемов и в водоемах республики за­метно выше уровня его естественного содержания в растениях, приводимого в литературных источниках, а в некоторых случаях концентрация марганца намного превышают уровень токсичности [1, 2, 9]. Вероятной причиной этого явления могут быть региональные геохимические особенности распределения марганца в почвах и донных отложениях изучаемых тер­риторий и, соответственно, в растениях водоемов.

Таблица 2

Содержание тяжелых металлов в гидрофитах водоемов и водотоков Беларуси (мг/кг сухого веса) по данным [1, 2]

*Данные, используемые в работах [1, 2]

Как указывается в литературе [1, 2], максимальные количества никеля, меди, свинца и хрома по республике определены в макрофитах водоемов Гомеля и, реже, Могилева. Однако максимальные уровни накопления металлов в загрязненных водоемах республики, приве­денные в таблице 2, выше данных, установленных для изучаемых водоемов в 3,0 раза и бо­лее. Исключение составляют концентрации марганца для представителей I и III-ей групп и никеля для растений I-ой группы, собранных в водоемах опробования, превышающие анало­гичные показатели в загрязненных водоемах республики более чем в 1,2 раза. Количество цинка в макрофитах изучаемых территорий не достигает уровня загрязненных водоемов рес­публики. Высокая концентрация никеля в растениях водоемов Гомеля и окрестностей, оче­видно, обуславливает и немалое содержание других элементов, так как, по мнению Мура Д. В. и Рамамурти С. [13], для большинства водных растений никель является высокотоксич­ным элементом и способствует увеличению проницаемости клеточных оболочек, что повы­шает их чувствительность к воздействию других металлов. По данным тех же авторов [13], количество хрома в растениях незагрязненных областей редко выходит за верхнюю границу 5 мг/кг. Превышение данной величины у растений I-ой группы в изучаемых водоемах, со­ставляющее, в среднем, 3,5 раза, может свидетельствовать о загрязнении воды водоемов Го­меля и близлежащих территорий, хотя о факторах, влияющих на поглощение хрома водными растениями, известно относительно мало [13]. По обобщенным данным Кабата-Пендиас А. и Пендиас Х. [9], содержание свинца редко превышает 3,0 мг/кг, а цинка — 45 мг/кг. В таком случае растения изучаемых водоемов загрязнены и свинцом, и цинком (исключение IV-ая группа, а для цинка и II-ая группа). Но, вместе с тем, макрофиты водоемов опробования не выходят на первое место в республике по количеству загрязнителей. Все вышесказанное ука­зывает на неблагополучное, но отнюдь не критическое состояние водной растительности во­доемов Гомеля и окрестностей. Более низкое содержание металлов в изучаемых макрофитах по отношению к результатам исследования, полученным коллегами из Лаборатории озероведения БГУ для г. Гомеля [1, 2], говорит о протекании процессов самоочищения внутри водо­емов и, возможно, о снижении поступления токсикантов в водоемы опробования. Также сле­дует учесть, что высокие уровни накопления металлов в растительности не всегда сопровож­даются загрязнением почв (а для водных растений — донных отложений), что связано с вне­корневым поступление части тяжелых металлов в наземные органы растений [9, 14]. Значи­тельные количества металлов в растениях водоемов Гомеля и прилегающих территорий мо­гут являться следствием загрязнения воздушных масс города.

Если провести сравнение полученных в настоящих исследованиях данных с фоновы­ми концентрациями металлов в растениях р. Березины в пределах Березинского биосферного заповедника [4], то следует отметить, что представители водоемов опробования сильно за­грязнены изучаемыми металлами, за исключением марганца. Для р. Березины содержание хрома, свинца, никеля и цинка в макрофитах было ниже предела обнаружения, концентрация меди и кобальта изменялась в пределах 1-10 мг/кг. Но в растениях загрязненной р. Свислочь соединений цинка, никеля, хрома и меди на порядок, а свинца и кобальта, в среднем, в 2-8 раза больше, чем у представителей водоемов г. Гомеля и близлежащих территорий [4].

Максимальное содержание всех изучаемых элементов, за исключением цинка, наблю­дается у растений I-ой экологической группы, что было отмечено и другими исследователя­ми [15, 16, 17]. В наибольшей степени эта разница заметна для меди, никеля и хрома. В лите­ратурных источниках указывается на тот факт, что чем больше растение связано с водой, тем в большей степени в его тканях накапливаются медь, свинец и цинк [18], а свободноплаваю­щие гидрофиты I-ой группы получают элементы минерального питания преимущественно из воды [1-3, 8, 16]. Очевидно, высокое содержание элементов у представителей данной группы характеризует общий высокий уровень содержания тяжелых металлов в воде водоемов опро­бования, а также их доступность в водных массах для растений. Известно, что представители I-ой группы могут поглощать токсиканты также и из воздушных масс [9, 14]. У плавающих неприкрепленных растений отмечено максимальное содержание свинца, а, как указывается в литературе, переносимый по воздуху свинец — главный источник свинцовых загрязнений и легко поглощается растениями через листву [9].

Наряду с плавающими неприкрепленными гидрофитами в водоемах опробования под­водные растения III-ей группы также отличаются достаточно высокой концентрацией изучае­мых металлов. Наличие у представителей III-ей группы сильно развитых, рассеченных листьев со значительной площадью сорбции способствует активному усвоению металлов не только из донных отложений, но и, частично, из воды. Большинство исследователей указывают на более высокую аккумулирующую способность подводных растений III-ей группы, в сравнении с макрофитами I-ой группы [1-3, 8, 19]. Но в изучаемых водоемах подводные растения уступают свободноплавающим по уровню аккумуляции металлов: у макрофитов III-ей группы опреде­лена максимальная концентрация только цинка. Это может служить подтверждением значи­тельного вклада аэрального поступления токсикантов в водоемы опробования наряду с по­верхностным стоком и несанкционированными сбросами. Содержание тяжелых металлов у погруженных растений в 1,5-10 раз выше, чем у макрофитов IV-ой группы. На образование единицы биомассы рдест (III-я группа) поглощает в два раза больше элементов минерального питания, чем тростник (IV-ая группа) [20]. Это свидетельствует о высокой поглотительной способности погруженных растений и об их очистительной роли в водоеме [20].

Растения II и IV-ой групп характеризуются относительно невысокими уровнями накоп­ления тяжелых металлов, что отмечалось и другими исследователями [4]. Среднее содержание свинца и никеля у растений данных групп различается незначительно. Накопление кобальта у представителей II-ой экологической группы выше, чем у макрофитов IV-ой группы, тогда как минимальное содержание всех остальных изученных элементов, отмечено у плавающих при­крепленных растений. Минимальный уровень накопления металлов представителями II и IV­ой групп (особенно II-ой группы) делают их менее пригодными для использования при прове­дении экологического обследования водоемов. Растения I-ой и III-ей групп могут рассматри­ваться как приоритетные объекты при техногеохимических индикациях и мониторинге, на что указывают и другие авторы [1, 2, 4]. Погруженная растительность наиболее полно характери­зует состояние гидроэкосистемы и изменения, происходящие в водоеме, так как отличается наибольшей способностью к накоплению химических элементов [1, 2].

Заключение

Изучение содержания каждого из металлов в водной растительности водоемов опро­бования позволило получить следующие ряды накопления:

I гр. : Mn >Zn > Cr > Ni > Cu > Pb > Co

II гр.: Mn >Zn > Pb > Cu > Ni >Cr > Co

III гр. Mn > Zn > Cu ~ Ni > Cr > Pb > Co

IV гр. Mn > Zn > Cu > Cr > Ni > Pb > Co

Принадлежность исследованных видов водных растений к различным экологическим группам в значительной мере определяет их способность концентрировать тяжелые металлы. В больших количествах в растениях содержатся так называемые «биометаллы» — марганец и цинк. Медь — высокотоксичный металл для большинства водных растений, более токсичный, чем свинец [13], и накопление его в растениях III и IV-ой групп в значительных количествах говорит о повышенном содержании доступных форм меди в водоемах. Если элементы по­вышенной концентрации — марганец и цинк — абсолютно превалируют вне зависимости от принадлежности растений к различным экологическим группам, то по градации накопления меди, никеля, свинца и хрома водная растительность экологических групп отличается. И в чистых, и в загрязненных водоемах республики хром и никель располагаются на последних местах по степени накопления [1, 2, 4]. «Продвижение» хрома, никеля и свинца вперед в ря­дах накопления металлов у макрофитов в водоемах опробования свидетельствует о загряз­ненности растений хромом и никелем, а в некоторых случаях и свинцом. Самым низким уровнем аккумуляции в растениях среди изученных элементов отличается кобальт.

Полученные в настоящих исследованиях данные подтверждают высокий уровень за­грязнения водной растительности водоемов г. Гомеля и прилегающих территорий изучае­мыми металлами. Отмечается неблагополучное, но отнюдь не критическое состояние водной растительности водоемов городской территории и окрестностей города.

Максимальный уровень накопления изучаемых металлов, за исключением цинка, ха­рактерен для представителей I-ой группы. Однако следует учитывать, что для растений группы характерно накопление токсикантов не только из воды водоемов, но и из загрязнен­ных городских воздушных масс. Высокой аккумулирующей способностью отличаются также гидрофиты III-ей группы, для которых основными источниками поступления минеральных компонентов в ткани выступают вода и донные отложения водоемов. Погруженные растения III-ей группы целесообразно использовать для оценки загрязнения водоёмов не исключая полностью анализ представителей других экологических групп.

Резюме

Элементы повышенной концентрации — марганец и цинк — абсолютно превалирует вне зависимости от принадлежности растений к различным экологическим группам, по гра­дации накопления меди, никеля, свинца и хрома водная растительность экологических групп отличается. Принадлежность исследованных видов водных растений к различным экологи­ческим группам в значительной мере определяет их способность концентрировать тяжелые металлы. Полученные в настоящих исследованиях данные подтверждают высокий уровень загрязнения водной растительности водоемов г. Гомеля и прилегающих территорий изучае­мыми металлами. Отмечается неблагополучное, но отнюдь, не критическое состояние вод­ной растительности водоемов городской территории и окрестностей города. Максимальный уровень накопления изучаемых металлов, за исключением цинка, характерен для представи­телей I-ой группы.

Литература

1. Власов, Б. П. Использование высших водных растений для оценки и контроля за состоянием водной среды: методические рекомендации / Б. П. Власов, Г. С. Гигевич. — Мн.: Изд-во БГУ, 2002. — 84 с.
2. Гигевич, Г.С. Высшие водные растения Беларуси: Эколого — биологическая харак­теристика, использование и охрана /, Г.С. Гигевич, Б.П. Власов, Г.В. Вынаев. — Мн.: БГУ, 2001. — 231с.
3. Микрякова, Т.Ф. Распределение тяжелых металлов в высших водных растениях Уг­личского водохранилища / Т.Ф. Микрякова // Экология. — 1994. — № 1. — С. 16-21.
4. Савченко, В.В. Микроэлементы в водных растениях Беларуси (на примере рек Березина и Свислочь) / В.В. Савченко, И.К. Вадковская // Природопользование, 1996. — вып.1 — С. 124-127.
5. Гладышев, М.И. Содержание металлов в экосистеме и окрестностях рекреационно­го и рыбоводного пруда Бугач / М.И. Гладышев, И.В. Грибовская, Е.А. Иванова и др. // Вод­ные ресурсы. — 2001. -Т. 28: № 3. — С. 320-328.
6. Катанская, В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР: Методы изучения / В.М. Катанская. — Л.: Наука, 1981. — 187с.
7. Никаноров, А.М. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах / А.М. Никаноров, А.В. Жулидов, А. Д. Покаржевский. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 143 с.
8. Гигевич, Г.С. Мониторинг высшей водной растительности как метод контроля за трансформацией природной среды / Г.С. Гигевич, Б.П. Власов // Природопользование в условиях дифференцированного антропогенного воздействия. — Минск: Sosnowies, 2000. — С. 186-192.
9. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях: Пер. с англ. / А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас. — М.: Мир, 1989. — 439с.
10. Adams, F.S. The influence of nutrient pollution levels upon element constitution and morphology of Elodea canadensis Rich. in Michx / F.S. Adams, D.R. Mackenzie, H. Cole, W.P. Mari1yn // Environ. Pollut. — 1971. — Vol. 1. — P. 285-298.
11. Дикиева, Д. Химический состав макрофитов и факторы, определяющие концен­трацию минеральных веществ в высших водных растениях / Д. Дикиева, И.А. Петрова // Гидробиологические процессы в водоемах. — Л.: Наука, 1983. — С. 107-213.
12. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы в системе почва — растение / Ильин В.Б. — Новоси­бирск: Наука, 1991. — 151с.
13. Мур, Дж.В. Тяжелые металлы в природных водах / Дж.В. Мур, С. Рамамурти. — М.: Мир, 1987. — 288с.
14. Хомич, В.С. Экогеохимия городских ландшафтов Беларуси / В.С. Хомич, С.В. Какарека, Т.И. Кухарчик. — Минск: РУП «Минсктиппроект», 2004. — 260 с.
15. Микрякова, Т.Ф. Содержание тяжелых металлов в макрофитах Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища / Т.Ф. Микрякова // Биология внутренних вод. — 1990. — № 87. — С. 31-34.
16. Микрякова, Т.Ф. Накопление тяжелых металлов макрофитами в условиях различ­ного уровня загрязнения водной среды / Т.Ф. Микрякова // Водные ресурсы. — 2002. — Т. 29, № 2. — С. 253-255.
17. Кадукин, А.И. Аккумуляция железа, марганца, цинка, меди и хрома у некоторых водных растений / А.И. Кадукин, В.В. Красинцева, Г.И. Романова, Л.В. Тарасенко // Гидро­биологический журнал. — 1982. — Т. 18, № 1. — С. 79-82.
18. Никаноров, А.М. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах / А.М. Никаноров, А.В. Жулидов. -Л.: Гидрометеоиздат, 1991. -311с.
19. Микрякова, Т.Ф. Тяжелые металлы в макрофитах Рыбинского водохранилища / Т.Ф. Микрякова // Водные ресурсы. — 1996. — Т. 23, № 2. — С. 234-240.
20. Якубовский, К.Б. Самоочищение вод в зависимости от физиологических особен­ностей высших водных растений / К.Б. Якубовский, А.И. Мережко // Гидробиологический журнал. — 1982. — т. 18, № 2. — С. 62-68.

Автор: Т.В. Макаренко
Источник: Известия Гомельского государственного университета имени Ф. Скорины, №3(60), 2010 г.

Источник https://earthpapers.net/raspredelenie-tyazhelyh-metallov-v-rasteniyah-i-ih-deystvie-na-rost

Источник https://research-journal.org/archive/12-126-2022-december/10.23670/IRJ.2022.126.68

Источник http://nashkraj.info/soderzhanie-tyazhelyh-metallov-v-rasteniyah-razlichnyh-ekologicheskih-grupp-vodoemov-g-gomelya-i-prilegayushhih-territorij/